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古脊椎所在原始鸟类头骨和胸骨的形态功能研究中取得进展美高梅mgm02233.com,古脊椎所基干今鸟型类研究取得进展

2019年6月15日 - 美高梅mgm02233.com
古脊椎所在原始鸟类头骨和胸骨的形态功能研究中取得进展美高梅mgm02233.com,古脊椎所基干今鸟型类研究取得进展

该研究得到国家自然科学优秀青年基金、基础科学中心项目以及中科院青年创新促进会的支持。

该项研究得到了科技部“973”项目、国家自然科学基金、国家基础科学人才培养基金古脊椎动物与古人类学特殊学科点等项目的支持。

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图1纤细上羊鸟正型

图3 中生代鸟类谱系图

早白垩世的反鸟类标本虽然较为完整,但不同骨骼相互压覆,因此其头骨的形态特征难以观察。新标本骨骼分散,尤其是细小的头骨骨骼保存较好,使得能够对头骨的部分形态进行复原,特别是颧骨和方颧骨。

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长期以来,由于化石保存的原因,上述眼眶后部骨骼的变化在恐龙——鸟类的演化过程中是如何发生的并不清楚。通过详细的对比,王敏等首次发现翼鸟的方颧骨与始祖鸟、孔子鸟、会鸟、热河鸟和古喙鸟相似,都失去了腹后侧突,而成“L”型骨骼。相比于恐龙,方颧骨和颧骨在原始鸟类中变得纤细,同时鳞状骨突和眶后骨突退化明显,推测颧骨——眶后骨和方颧骨——鳞状骨的关节在早白垩世的鸟类中就已经缺失,并且“T”型的方颧骨在向短柄状的形态演化过程中,经历了“L”型过渡阶段,并首先失去了腹后侧突,表明这一有利于鸟类取食活动的头骨特征在鸟类演化初期就已经出现。

图2 原始鸟类胸骨前外侧突的发育情况,以及胸喙肌附着位置的变化。

图1 直爪丽鸟正型

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反鸟类是中生代鸟类演化最为成功的一个类群,其化石记录见于几乎所有大洲,涵盖整个白垩纪。分支系统学的研究表明反鸟类构成了今鸟型类的姐妹群,而后者最终演化出所有现代鸟类。纤细上羊鸟的正型化石发现于我国早白垩世热河生物群的九佛堂组,距今约1.2亿年。上羊鸟个体较小,骨骼纤细,这也正是其种名的来源。上羊鸟在头骨、肩带、后肢等的形态特征上区别于已知的其他反鸟类,特别是左、右两侧的前上颌骨完全愈合,胸骨发育一对前外侧突。现代鸟类的头骨骨骼愈合程度高,如前上颌骨;但是完全愈合的前上颌骨在鸟类演化历史中是何时出现的却并不清楚。前上颌骨的愈合程度在早白垩世的鸟类中变异很大,如完全不愈合,或者仅在吻端愈合,但仍然保留相互分离的额骨突。已有的化石记录表明完全愈合的前上颌骨出现于晚白垩世较为进步的今鸟型类,而在多数反鸟类中缺失,如在晚白垩世的戈壁鸟,前上颌骨仅在吻端愈合,但背突相互独立。上羊鸟的发现不仅说明这一进步的特征至少出现于早白垩世,并且表明完全愈合的前上颌骨是在反鸟类和今鸟型类中平行演化而来的。

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新标本命名为大平房翼鸟(Pterygornis
dapingfangensis),属于较为进步的反鸟类。其胸骨前缘发育外胸骨柄,在现生鸟类中,外胸骨柄主要用于附着胸乌喙锁骨膜,而这一结构未在其它早白垩世鸟类有过报道。

发育生物学的研究揭示鸟类前上颌骨的愈合与特定基因相关——FEZ和WNT信号通路在胚胎发育阶段的面部中间区域表达。而上述通路在包括鳄鱼、蜥蜴等在内的爬行动物中的相对位置不表达,而其前上颌骨在成年时也不发生愈合。愈合的前上颌骨可能带有功能上的优势,因为许多鸟类在前颌骨、鼻骨、额骨关联处可以发生一定程度的相对运动,是鸟类头骨可动性的组成部分,愈合的前上颌骨能够更好地应对弯曲变形。上羊鸟的胸骨前缘两侧各具一个近似三角形的前外侧突,相同的结构在其他反鸟类中仅见于翼鸟、华夏鸟和抓握鸟,在一些基干今鸟型类中亦有报道。但是这些中生代鸟类所具有的前外侧突的形态显著区别于现代鸟类。前外侧突主要附着胸喙肌,该肌肉的另一端附着乌喙骨,从而牵引后者沿着胸骨前缘的关节面滑动,从而在向下扇动翅膀的运动中发挥作用。在缺失胸骨前外侧突的现代鸟类中,胸喙肌则附着在身体最前面的两根肋骨上。因此,胸骨前外侧突的发育程度,会影响胸喙肌的附着位置和力臂的大小,对飞行运动产生一定影响;前外侧突在原始鸟类中的分布情况,进一步表明与飞行相关的骨骼—肌肉系统的复杂变化在鸟类演化伊始就已经出现。

2016年1月5日,伦敦林奈学会出版的《林奈学会动物学杂志》(Zoological
Journal of the Linnean
Society
)发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、周忠和、周爽题为A
new basal ornithuromorph bird (Aves: Ornithothoraces) from the Early
Cretaceous of China with implication for morphology of early
Ornithuromorpha

的文章,报道了一基干今鸟型类,讨论了原始今鸟型类特征的演化。

图2 方颧骨、颧骨形态在恐龙——鸟类中的演化

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新鸟的胸骨较短,在基干今鸟型类中,虽然胸骨的形态差异较大,但是总体上显现出胸骨有不断加长的趋势,胸骨的加长伴随着龙骨突的延长,而龙骨突是主要的飞行肌肉的主要附着部位,表明胸骨的演化主要受到飞行选择压力的影响。新鸟的叉骨形态非常特别,与此前报道的另一今鸟型类叉尾鸟相似——叉骨支粗壮,并发育叉骨突。而在其它中生代今鸟型类中,叉骨突缺失,叉骨呈纤细的“U”型。有趣的是,在直爪丽鸟和叉尾鸟中,胸骨的龙骨突并未延伸至胸骨的前缘。而在其它早白垩世今鸟型类中,龙骨突发达并延伸至胸骨前缘。叉骨突发育——龙骨突较短,叉骨突缺失——龙骨突较长相伴出现,研究者据此推测,发育的叉骨突有可能充当了部分龙骨突的作用,这一推测在此前反鸟类中也有过报道。在现生鸟类中,胸大肌的前部主要附着在叉骨支,以及连接叉骨和胸骨的膜上。因此发达的叉骨突可能延伸至胸骨前缘的腹侧,从而为胸骨肱肌提供额外的附着区域,弥补了龙骨突较短的不足。虽然至今还未有化石支持这一推测,但是从一些现生鸟类中,研究者却找到了支持这一推测的证据。鹈鹕是一类飞行能力较强的水鸟,其龙骨突虽然比较退化,但是叉骨突却很发达,并且延伸至胸骨腹面而与龙骨突前缘愈合,共同构成胸大肌的附着区域。对比其它基干今鸟型类,研究者发现,原始的今鸟型类具有相对更长的前肢,加长的前肢有可能弥补了其它适应飞行结构的不完善,表明在飞行的早期演化中,原始鸟类演化出了不同的方式以适应飞行的需要。

该项研究得到了科技部“973”项目、国家自然科学基金、国家基础科学人才培养基金古脊椎动物与古人类学特殊学科点等项目的支持。

近期,《系统古生物学》(Journal of Systematic
Palaeontology
)发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王敏、周忠和关于早白垩世反鸟类的研究工作,报道了一新属种:纤细上羊鸟(Shangyang
graciles
),为讨论原始鸟类头骨和胸骨的形态功能演化提供了新的信息。

今鸟型类是中生代最为进步的鸟类支系,所有现生鸟类都是从中演化而来的。其最早的化石记录可追溯到热河生物群花吉营组。今鸟型类与反鸟类构成姐妹群,成为中生代最为繁盛的鸟类类群。新标本保存的姿态像是一只挥舞双翅、翩翩起舞的小鸟,而其手部的爪节较笔直,据此研究者将其命名为直爪丽鸟。新鸟保存了许多原始的解剖学特征,包括粗壮的叉骨发育叉骨突,胸骨较短,小翼掌骨不发育伸肌突,第II-IV蹠骨近端在同一平面等。支系系统学的研究表明,新鸟属于基干今鸟型类,仅比已知的古喙鸟和建昌鸟进步。

图1 大平房翼鸟正型及部分头骨骨骼

图2 直爪丽鸟肩带骨骼和胸骨

据研究人员介绍,颧骨和方颧骨来自不同的骨化中心,在现生鸟类胚胎期,二者就已经完全愈合成一棒状骨骼,构成眼眶的下缘。而在鸟类的近亲恐龙中,颧骨和方颧骨并不愈合,颧骨后端分叉形成眶后骨突和方颧骨突,而方颧骨则为“T”型,分别向前、向背侧、向后伸出颧骨突、鳞状骨突和腹后侧突。在恐龙中,颧骨的眶后骨突与眶后骨关节,从而将眼眶与下颞窝完全隔开;方颧骨的鳞状骨突与鳞骨关节,构成下颞窝封闭的后缘。相较恐龙,现生鸟类头骨发生了巨大的改变,尤其是眼眶的后部——眶后骨退化,颧骨——眶后骨关节、方颧骨——鳞状骨关节丢失等,这些改变使得鸟类能够通过方骨在前后方向上的活动,推动腭部的骨骼向前向后,最终使得嘴巴能够相对于脑袋进行抬升或下降,完成取食活动。

8月22日,在线出版的《系统古生物学》(Journal of Systematic
Paleontology
)上,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的王敏、胡晗以及得克萨斯大学的李志恒报道了早白垩世一反鸟类新属种,并讨论了鸟类头骨的早期演化,首次发现有利于鸟类取食活动的头骨特征在鸟类演化初期就已经出现。

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